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植物细胞的分化及影响因素

文章作者:组培设备 发布时间:2019-10-24 10:02:53 浏览次数:0

  在自然状态下植物中的细胞和组织的分化是按照固定的途径和方式进行的。但在组织培养的愈伤组织中,细胞分化很大程度上取决于外界环境因素。在特定的培养条件下,愈伤组织的薄壁细胞可以保持在同一状态下,而不出现分化。通过改变各种环境因子,如培养基成分等我们可以诱导和控制细胞的分化。在实际生产中对细胞分化影响大的物质是生长素和蔗糖。此外,有证据表明细胞分裂素和赤霉素也参与木质部的形成。

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  1、生长素

  法国植物学家Camus(1949)曾把小的营养芽嫁接在一种菊苣属植物根的培养物的上表面,几天之后,在芽下的薄壁组织中分化出了维管束。这些维管束将芽的维管组织与外植体中的维管组织连接在一起。即使在嫁接点上放置一张玻璃纸,切断了愈伤组织和芽之间的直接接触,维管组织的分化依然发生。这表明,芽对维管组织分化的刺激作用必然是由一种或几种扩散性的化学物质引起。这个发现后来被Wetmore和Sorokin(1955)所证实。他们利用洋丁香未分化愈伤组织作为试验材料,其中完全不含维管成分。他们把鲜重为400mg的愈伤组织块置于一种培养基上,这种培养基所含的成分不利于维管组织的分化。愈伤组织的上表面被修整得相当平滑,上面割开一个V形缺口,然后把一个营养芽的下端削成楔形,嵌在愈伤组织表面的缺口之中。为了防止嫁接点变干,在嵌入营养芽之前,先用不含任何营养成分的1%琼脂灌入缺口。此后20~30d之内,处在芽下面的愈伤组织细胞在芽的诱导下发生了分裂,结果先由一些细胞形成了若干短的立柱状结构,后来即发育成环状维管组织。含有蔗糖和生长素的琼脂能有效地取代芽的作用,同样能够诱导维管组织的分化。

  一般来说,低浓度的生长素能刺激木质部的发生,生长素浓度和木质部分化过程之间存在着一种反比关系。在洋丁香愈伤组织中,改变生长素浓度还能导致维管组织分化位置的变化。

  2、蔗糖

  生长素对维管组织分化所起的作用看来在很大程度上取决于糖的存在。当培养基中生长素含量低时,通过改变蔗糖含量,即可改变洋丁香和菜豆愈伤组织块中所形成的木质部和韧皮部的相对数量。在洋丁香中,如果灌入到愈伤组织顶面缺口里的琼脂含有0.05mg/L IAA和1%蔗糖,在愈伤组织中只能形成数量很少的木质部分子。若保持生长素浓度不变,而把蔗糖水平提高到2%,则有利于木质部的形成,但韧皮部却很少形成甚至不形成。在蔗糖含量为2.5%~3.5%时,木质部和韧皮部都能分化,而当蔗糖含量为4%时,所形成的维管组织中只是韧皮部,很少或没有木质部。与洋丁香不同,在爬山虎悬浮培养中,当蔗糖含量一直增加到8%时,木质部分也随之增加。不同的园艺植物影响木质部的形成所需的蔗糖含量不同。对于爬山虎木质部发生来说,蔗糖含量直到1.5%时仍然没有什么效果,而这一含量在洋丁香中却正处在适含量的附近。

  试验证明,除了蔗糖之外,属于二糖的麦芽糖和海藻糖也能刺激某些植物愈伤组织导管的分化。葡萄糖、果糖和其他单糖则无刺激作用。在有生长素存在条件下的,蔗糖可能起着一种几乎像激素一样的作用。

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  3、细胞分裂素和赤霉素

  除生长素外,细胞分裂素、赤霉素或它们的配合使用,对维管组织或其组成分子的分化有着明显的影响。在烟草愈伤组织的培养中,伯格曼(Bergmann L.,1964)观察到激动素可以增加愈伤组织中管胞形成的比例,在合适的浓度下,几乎可以使管胞数目增加100培。若在含有5%椰子汁的培养基中加入1mg/L激动素,能使导管分化提高30%。激动素对木质部及其组成分子的诱导作用,据认为这是激动素通过改变糖的代谢途径,从而促进了木质素前身的合成而起作用的。Bornman(1974)还报道,对于烟草愈伤组织木质部发生来说,在IAA和激动素之间存在着一种协同作用。其他一些报道也表明,生长素和细胞分裂素可能都与导管分子的分化有关。在一种只含有生长素的培养基中,有两个在根中含有玉米素的胡萝卜品种无论在光下还是在黑暗中都能分化出导管分子。在同样的培养基中,另外两个根中不含玉米素的胡萝卜品种则只有在光下才能形成导管分子。对于后两个品种中的一个品种已证明,光能导致玉米素的合成。由此可知,在这些系统中,细胞分裂素对于木质部发生具有肯定的作用。Shininger等于1975年研究发现,在具有生长素和细胞分裂素的培养基上,豌豆根端培养5~7d后就有管胞分子的分化,同时,发现根皮层细胞中管胞的分化率与细胞分裂素的浓度呈正相关。

  此外,据报道,对于木质部分化来说,在生长素和赤霉素之间存在着一种刺激性的相互作用,它们协同促进管胞的形成。

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